Туберкулёз коз и особенности его диагностики
Али Найманов
В.М. Калмыков,
кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры радиобиологии и вирусологии
им. академиков А.Д. Белова и В.Н. Сюрина,
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА имени К. И. Скрябина,
старший научный сотрудник
лаборатории микобактериозов ФГБНУ ВИЭВ
А. Х. Найманов,
доктор ветеринарных наук, профессор, заведующий
лабораторией микобактериозов ФГБНУ ВИЭВ
М.С. Калмыкова,
кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры радиобиологии и вирусологии
им. академиков А.Д. Белова и В.Н. Сюрина,
ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА имени К. И. Скрябина
Аннотация
В статье проанализированы данные отечественной и зарубежной научной литературы, а также результаты проведённых авторами статьи собственных исследований, связанных с диагностикой туберкулёза коз.
***
Среди сельскохозяйственных животных козы близки к овцам и поэтому их выделяют в одну группу мелкого рогатого скота. Тем не менее, козы отличаются от овец по ряду биологических особенностей. У коз, по сравнению с овцами, слабо развит подкожный жировой слой, кожа более подвижна и эластична. Козы превосходят овец по акклиматизационным способностям, а всех других домашних жвачных – по степени приспособляемости к условиям содержания и природно-климатическим условиям. Козы имеют хорошо развитый пищеварительный тракт, что позволяет им переваривать корма, содержащие до 64 % клетчатки. Кишечник у козы в 27 раз длиннее её туловища. Козы – неприхотливые животные, способные добывать корм в труднодоступных и даже не доступных для других видов животных местах. Козы находятся в тесном контакте со всеми домашними животными и с человеком.
Ранее долгое время существовало мнение, что козы мало восприимчивы к заражению туберкулёзом и не представляют опасности для человека при употреблении сырого козьего молока, обладающего лечебными и бактерицидными свойствами.
Однако эпидемиологические и эпизоотологические исследования в последние годы показали, что туберкулез коз имеет широкое распространение. Об этом сообщали учёные в разных странах мира, в том числе в Великобритании, Испании, Италии, Новой Зеландии, Алжире, Эфиопии, Судане, Нигерии и других странах (A. Aranaz, E. Liébana, E. Gómez-Mampaso et al.,1999; T. Crawshaw, R. Daniel, R. Clifton-Hadley et al., 2008; Cadmus et al., 2009 и др.)
Многие зарубежные и отечественные исследователи полагают, что инфицированные туберкулёзом козы могут быть источником распространения инфекции для крупного рогатого скота и людей (Н.П. Овдиенко и соавт., 2006, 2009; M.F. Thorel, 1980; G. Perrin, M. Savey, E. Baradat, 1984; S. Napp et al., 2009; S.I. Cadmus et al., 2010; G.M. Kassa et al. (2012)) и, наоборот, больной туберкулёзом крупный рогатый скот является источником заражения для коз (Ojo, S.A., 2009). Кроме того, по мнению S.I. Cadmus et al. (2009, 2010), взрослые козы могут передавать возбудителя данного заболевания своему потомству.
Заражение коз происходит алиментарно – при поедании загрязненных микобактериями кормов, аэрогенно – при тесном контакте с больными туберкулёзом людьми, крупным рогатым скотом или птицей.
Передача возбудителя от коз людям может произойти при употреблении сырого молока или молочных продуктов от больных туберкулёзом коз: В.И. Ротов и соавт. (1978), T. Schlisser et al. (1958) отмечали, что у больных коз возбудитель туберкулёза выделяется через молоко даже без поражения вымени, т.е. молоко является фактором передачи возбудителя болезни. По данным T. Schlisser, R. Kaster (1958), заражение человека туберкулёзом может произойти и при контакте с больными животными или в результате попадания возбудителя через порезы или ссадины при работе с тушами больных животных.
H.Huitema (1972) установил, что козы, у которых выявляют экссудативный туберкулёз лёгких или вымени, часто инфицируют коров.
S. Napp et al. (2009) сообщили, что в благополучном по туберкулёзу стаде крупного рогатого скота произошла вспышка туберкулёза. Источником инфекции стало расположенное поблизости стадо коз. При проведении аллергических исследований 80% коз реагировали на туберкулин. Точный механизм передачи возбудителя инфекции от коз КРС не установили, однако наиболее вероятным фактором передачи возбудителя авторы посчитали навоз с фермы, где содержались козы, складированный рядом с фермой крупного рогатого скота.
Восприимчивость коз к возбудителям туберкулёза. Литературные данные о восприимчивости коз к разным возбудителям туберкулёза разноречивы.
Так, В.И. Ротов и соавт. (1973, 1978), В.А. Шаров (1973), Р.В. Тузова (1975), Н.П. Овдиенко и соавт. (1990), K. Soliman (1953), Francis (1958), F. Trаgati et al. (1977), D.O. Cordes et al. (1981), М. Thorel (1984), S.I. T. Crawshaw et al. (2008), Cadmus et al. (2009), A. Hiko, G. E. Agga (2011) отмечали, что козы более восприимчивы к возбудителю туберкулёза бычьего вида, сравнительно устойчивы к человеческому и птичьему видам микобактерий туберкулёза. D.Matthous в 1980 году привёл данные о частоте выделения микобактерий этой болезни от коз: M.bovis – 97, 9%, M.tuberculosis – 0%, M.avium – 2, 1%. Автор сделал заключение, что частота выделения разных видов микобактерий зависит в большей степени от возможного контакта и факторов передачи возбудителя.
Ранее В.Н. Матвеев (1925), М.Т. Прокофьева (1949, 1960) установили, что козы более восприимчивы к человеческому виду микобактерий туберкулёза. Кроме того, М.Т. Прокофьева (1949) описала случай генерализованного туберкулёза коз, вызванного M.avium, а M.F. Thorel (1980), G. Perrin et al. (1984) выделили M.avium у диких коз, которые паслись среди зараженной данным заболеванием птицы.
Для изучения восприимчивости коз к разным видам микобактерий туберкулёза мы провели экспериментальное заражение коз Mycobacterium bovis, Mycobacterium tuberculosis и Mycobacterium avium. Результаты диагностических исследований показали разную степень выраженности патологического процесса. Генерализованный туберкулёз и наиболее тяжёлые поражения, ведущие к гибели, наблюдали при заражении коз M.bovis. У коз, заражённых M.tuberculosis, изменения носили более локальный характер и по степени проявления патологического процесса были выражены слабее. У коз, заражённых M.avium, туберкулёзные поражения выявили только в лёгких, в виде единичных мелких инкапсулированных узелков (Н.П. Овдиенко, А.Х. Найманов и соавт., 2006; Н.П. Овдиенко и соавт., 2009).
Для изучения механизма передачи возбудителя туберкулёза к заражённым M.bovis козам поместили двух здоровых коз и по три головы морских свинок, кроликов и кур, а в боксах, где содержались козы, заражённые M.tuberculosis и M.avium, также разместили по три особи морских свинок, кроликов и кур.
Нами установлено, что экспериментально заражённые козы являются источником возбудителей туберкулёза, выделяют микобактерии во внешнюю среду. У здоровых коз, содержащихся совместно с заражёнными M.bovis животными, при патологоанатомическом исследовании обнаружили характерные для туберкулёза изменения во внутренних органах. Морские свинки оказались наиболее восприимчивы к контактному заражению M.bovis и M.tuberculosis, а куры – к M.avium.
Проведённые ПЦР-исследования объектов внешней среды (смывов со стен, поилок, пола, воды из поилок) в боксах, где содержались заражённые M.bovis и M.tuberculosis козы, позволили идентифицировать генетический материал возбудителей туберкулёза. Полученные результаты доказывают, что выделение возбудителей и их концентрация на объектах внешней среды зависит от тяжести заболевания животных туберкулёзом и от вида самого объекта. На стенках поилок и в воде оседает и накапливается значительное количество микобактерий, что позволяет выделять ДНК этих возбудителей из смывов со стенок поилок и из воды в них. Следовательно, места содержания больных туберкулёзом животных являются источником заражения других особей (М.С. Калмыкова, Е.П. Осипова, Н.Г. Толстенко, В.И. Строганов, 2006).
Клинические признаки туберкулёза коз. Диагностировать туберкулёз коз по клиническим признакам довольно трудно. Чаще всего инфекция протекает латентно без проявления каких-либо признаков. Подозрение на туберкулёз должно возникнуть при потере аппетита и исхудании животного, при агалактии, при хроническом кашле, причём не поддающемся лечению антибиотиками.
Туберкулёз у коз может протекать в острой или хронической форме с прогрессирующим исхуданием и заканчиваться смертью животного (Ф. Гутира, И. Марек, 1932; В.И. Ротов с соавт., 1973).
При поражении лёгких наблюдают исхудание, хрипы, влажный, хриплый и болезненный кашель, ускоренное и затруднённое дыхание, слизистое носовое истечение, перемешанное с полосками крови.
Поражение вымени характеризуется уплотнением, бугристостью вымени и надвыменных лимфатических узлов, появлением в молоке хлопьев.
Туберкулёз кишечника сопровождается нарушением пищеварения, поносами или запорами, иногда метеоризмом.
Патологоанатомические изменения. Ф. Гутира, И. Марек (1932) при поражении серозных покровов у коз отмечали образование ворсинчатых разращений и «жемчужницы», как у крупного рогатого скота. В лёгких находили миллиарные туберкулы, большие абсцессы и каверны, окружённые фиброзной соединительной тканью. Часто обнаруживали мелкие узелки, состоящие из гладкостенной оболочки, внутри которой находилась серо-белая или зеленоватая мажущаяся казеозная масса, легко вылущивающаяся из капсулы. Творожистые очаги встречались в печени и селезёнке.
В.И. Ротов и соавт. (1973, 1978) находили первичные очаги поражения в лёгких в виде полного комплекса с поражением лёгких, бронхиальных и средостенных лимфатических узлов или неполного – с поражением только лимфатических узлов.
По данным M.F. Thorel (1980), L.W. Van der Heever (1984), G. Perrin, M. Savey, E. Baradat (1984) туберкулёзная инфекция у коз представляет собой хроническое заболевание, похожее на туберкулёз у крупного рогатого скота. Характерные для туберкулёза изменения у коз могут быть найдены во всех крупных лимфатических узлах тела, однако наиболее часто встречаются поражения в лимфатических узлах головы и грудной полости одновременно с поражением легких. Поэтому основным путем инфицирования животных авторы считают аэрогенный путь.
Патологоанатомической особенностью туберкулёза коз является склонность к размягчению и разжижению казеозных масс в туберкулёзных очагах и хорошо выраженная соединительно-тканная инкапсуляция.
S.I. Cadmus et al. (2009), Kassa, G.M. et al. (2012) на скотобойне провели патологоанатомическое исследование животных и установили, что у больных туберкулёзом коз чаще обнаруживают характерные изменения в легких, печени, бронхиальных, средостенных, заглоточных, брыжеечных лимфатических узлах и селезёнке.
По нашим данным, у заражённых M.bovis коз при патологоанатомическом и гистологическом исследованиях отмечен генерализованный туберкулёз с поражением плевры, лёгких, печени, селезёнки и регионарных лимфатических узлов, миндалин, стенки тонкого кишечника с тотальным поражением всех лимфатических узлов брыжейки с образованием лучистого казеоза. У одной козы обнаружили деформацию и узелковое утолщение костной ткани ребра.
У заражённых M.tuberculosis коз на фоне воздушных лёгких наблюдали образование отдельных сформированных конгломератов гранулём, очагов пневмонии лобарного типа, туберкулов в селезёнке и печени.
В группе коз, заражённых M.avium, изменения выявлены в виде ограниченных соединительнотканной капсулой единичных мелких гранулём в лёгких, печени и лимфатических узлах (Н.П. Овдиенко, А.Х. Найманов и соавт., 2006; Н.П. Овдиенко и соавт., 2009).
Аллергическая диагностика. В доступной научной литературе мало информации о чувствительности и специфичности диагностических тестов, применяемых при исследовании коз на туберкулёз.
Основным методом диагностики туберкулёза коз во всём мире является внутрикожная туберкулиновая проба с ППД-туберкулином для млекопитающих. Многие исследователи сходятся во мнении, что внутрикожная туберкулиновая проба у коз по чувствительности и специфичности сопоставима с туберкулиновой пробой у крупного рогатого скота. Однако на её результаты влияют тяжёлые поражения кожи, маститы, паразитарные инфекции и заболевания конечностей (M.F. Thorel, R. Gaumont, 1977; M.F. Thorel, 1980; G. Perrin et al., 1984; G. Ameni et al., 2008). Кроме того, G.M. Kassa et al. (2012) при проведении аллергических исследований коз установили, что бóльшее количество реагирующих животных было выявлено среди старых коз. По мнению авторов, эти животные в течение жизни имели несколько контактов с возбудителем туберкулёза. Ранее такие же данные были получены и другими исследователями (G. Ameni et al., 2008; S. Cadmus, C. Agada, I. Onoja, I. Salisu, 2010).
За рубежом ППД-туберкулин для млекопитающих козам вводят внутрикожно в область шеи или в подхвостовую складку. Для дифференциации неспецифических реакций используют симультанную пробу. Для этой цели не ранее, чем через 60 дней после первой туберкулинизации, в одну сторону шеи вводят ППД-туберкулин для млекопитающих, в другую – ППД-туберкулин для птиц (J. Kamerbeek et al., 2007).
В Российской Федерации мероприятия по профилактике, диагностике и борьбе с туберкулёзом животных проводят в соответствии с санитарными и ветеринарными правилами «Профилактика и борьба с заразными болезнями, общими для человека и животных» (1996) и «Наставлением по диагностике туберкулёза животных» (2002).
Согласно этим нормативным документам основным методом прижизненной диагностики туберкулёза у коз является пальпебральная туберкулиновая проба с ППД-туберкулином для млекопитающих. Туберкулинизации подвергают животных с двухмесячного возраста и не ранее одного месяца после родов. Туберкулин козам вводят подкожно в нижнее веко. Учёт и оценку реакции проводят через 48 часов. При учёте реакции у каждой исследованной особи сравнивают веки правого и левого глаза. Реагирующими считают коз при видимой припухлости в месте введения туберкулина (при видимом различии правого и левого века). То есть, учёт и оценку аллергических реакций на пальпебральную пробу проводят так же, как у крупного рогатого скота, но с одним исключением – у коз учёт реакции проводят через 48 часов (Н.П. Овдиенко, Г.А. Нуратинов, А.Х. Найманов, 1987).
Для изучения проявления аллергических реакций на внутрикожную туберкулиновую пробу у экспериментально заражённых разными видами микобактерий туберкулёза коз мы в течение 9 месяцев ежемесячно проводили аллергические исследования внутрикожной туберкулиновой пробой с ППД-туберкулином для млекопитающих и птиц, а также симультанной туберкулиновой пробой с ППД-туберкулином для млекопитающих и КАМ. Аллергические исследования заражённых коз показали вариабельность проявления реакций в зависимости от времени исследования, места введения и использованного аллергена. Так, на пальпебральное введение ППД-туберкулина для млекопитающих через 21, 55 дней после заражения реагировали все заражённые козы с различной интенсивностью реакций. При дальнейших аллергических исследованиях реакции проявлялись нестабильно: с меньшей интенсивностью или же выпадали, а затем появлялись вновь. Наиболее интенсивно козы реагировали через 266 дней после заражения. На внутрикожное введение ППД-туберкулина для млекопитающих в области ушной раковины, локтевую, подколенную, подхвостовую складки реагировали единичные особи.
При исследовании комплексным аллергеном из атипичных микобактерий (КАМ) животные не реагировали. На ППД-туберкулин для птиц через 103 дня реагировали только две из трёх заражённых M.avium коз, а через 164 и 296 дней животные не реагировали.
Таким образом, нами установлено, что экспериментально заражённые M.bovis, M.tuberculosis и M.avium козы реагируют на внутрикожную пальпебральную туберкулиновую пробу с ППД-туберкулином для млекопитающих не постоянно, с различной интенсивностью проявления аллергических реакций, которые выпадают и появляются вновь.
Лабораторная диагностика. В соответствии с «Наставлением по диагностике туберкулёза животных» (2002) для лабораторной диагностики туберкулёза особей применяют бактериологическое (бактериоскопическое, культуральное, биологическое), гистологическое и молекулярно-генетическое исследования.
За рубежом для диагностики, эпидемиологического и эпизоотологического расследования причин возникновения туберкулёза коз применяют метод ПЦР и его модификации (S. Wilton, D. Cousins, 1992; J. Kamerbeek, L. Schouls, A. Kolk, M. van Agterveld, D. van Soolingen, S. Kuijper, et al., 1997; S. Cadmus, S. Palmer, M. Okker, J. Dale, K. Gover, N. Smith et al., 2006; R.M. Warren, N.C. Gey van Pittius, M. Barnard, A. Hesseling, E. Engelke, M..de Kock et al., 2006; G. Mamo, G. Bayleyegn, T. S. Tessema et al., 2011; B. Perez de Val, S. Lopez-Soria, M. Nofrarias, M. Martin et al., 2011; G. Mamo, F. Abebe, Y. Worku, M. Legesse, G. Medhin, G. Bjune, G. Ameni, 2012).
Проведённые нами культуральные исследования патологического материала от убитых коз, экспериментально заражённых разными видами микобактерий туберкулёза, показали эффективность 35% (М.С. Калмыкова, 2007). Поэтому на протяжении всего периода наблюдения за козами (9 месяцев) мы исследовали различный патологический материал методом ПЦР.
Для прижизненной диагностики туберкулёза каждые 30-60 дней от коз отбирали кровь, носовую слизь, фекалии. При ПЦР-исследовании биологического материала нами были получены однократные положительные результаты, которые дальнейшими ПЦР-исследованиями не подтвердились, т.е. результаты ПЦР так же, как и пальпебральной туберкулиновой пробы, были нестабильными. За весь период исследований не удалось определить наиболее информативный биоматериал, исследование которого давало бы возможность достоверного установления прижизненного диагноза на туберкулёз.
После убоя от каждой козы для ПЦР-исследования отобрали подчелюстные, заглоточные, бронхиальные, средостенные, портальные, брыжеечные лимфатические узлы и лимфоузлы илеоцекального соединения и подвздошной кишки. Метод ПЦР при исследовании патматериала для послеубойной диагностики туберкулёза коз позволил в 100% случаев выявить возбудителя при наличии характерных для туберкулёза патологоанатомических изменений или их отсутствии (М.С. Калмыкова и соавт., 2006).
Поскольку в каждой группе экспериментально заражённых коз содержались морские свинки, кролики и куры, после убоя от них также был взят патматериал. ПЦР-исследованием патматериала от лабораторных животных, находившихся в контакте с козами, заражёнными M.bovis, ДНК M.bovis выделили от одной морской свинки. ПЦР-исследованием патматериала от лабораторных животных, находившихся в контакте с козами, заражёнными M.tuberculosis, ДНК M.tuberculosis выделили от трёх морских свинок. ПЦР-исследованием патматериала от лабораторных животных, находившихся в контакте с козами, заражёнными M.avium, ДНК M.avium выделили от двух кур. Таким образом, ПЦР-исследованиями установлено, что экспериментально заражённые козы выделяют возбудителей туберкулёза во внешнюю среду, что является источником для заражения лабораторных животных.
B. Perez de Val, S. Lopez-Soria, M. Nofrarias, M. Martin et al. (2011) также указывают, что возбудитель туберкулёза не был обнаружен методом ПЦР в носовых мазках и крови, взятых в ходе эксперимента, а из образцов тканей, отобранных после убоя животных, положительный результат был получен во всех случаях.
Контроль за благополучием и оздоровительные мероприятия при туберкулёзе коз. В соответствии с действующими санитарными и ветеринарными правилами от 1996 г., в целях контроля благополучия поголовья животных, коз исследуют в зависимости от эпизоотической обстановки по туберкулёзу (М.И. Гулюкин, А.Х. Найманов и др., 2012).
Согласно этим правилам при выявлении в благополучном хозяйстве реагирующих на туберкулин коз, отбирают 3-5 животных с наиболее выраженными реакциями и подвергают их диагностическому убою. Независимо от наличия или отсутствия патологоанатомических изменений у убитых особей, отбирают патматериал для бактериологического исследования. В случаях выделения из этого материала культуры M.bovis или M.tuberculosis или положительного результата биологической пробы, диагноз на туберкулёз считается установленным. Если выявлено заражение животных микобактериями комплекса M.avium-intracellulare или другими микобактериями, исследуемое поголовье животных считают благополучным по туберкулёзу.
При установлении диагноза всех реагирующих животных убивают. Оставшееся поголовье коз исследуют каждые 45-60 дней до получения однократного отрицательного результата, после чего соответствующую группу особей признают здоровыми.
Заключение. На основании данных доступной литературы и собственных исследований можно сделать следующие выводы:
1 Экспериментально заражённые козы реагируют на пальпебральную туберкулиновую пробу с различной интенсивностью аллергических реакций. При этом особенностью аллергических реакций является то, что они проявляются не постоянно, с большей или меньшей интенсивностью, выпадают, а затем при очередных исследованиях появляются вновь.
2 Метод ПЦР обладает незначительной эффективностью при исследовании биологических материалов (кровь, носовая слизь, фекалии) в целях прижизненной диагностики туберкулёза и в 100% случаев позволяет выделять ДНК исходной культуры возбудителей туберкулёза M.bovis, M.tuberculosis и M.avium из патматериала убитых коз.
3 Экспериментально заражённые козы выделяют возбудителя туберкулёза во внешнюю среду, что подтверждается положительными результатами ПЦР-исследования объектов внешней среды.
Литература
1 Гулюкин, М.И. Оздоровительные мероприятия при туберкулёзе крупного рогатого скота / М.И. Гулюкин, А.Х. Найманов, В.Д. Ведерников, Н.Г. Толстенко, Н.К. Букова, Н.А. Яременко // Ветеринария. – 2012. — № 1. – С. 3-8.
2 Гутира, Ф. Частная патология и терапия домашних животных / Ф.Гутира, И.Марек. – 1932. — Т.1. — С.609-759.
3 Калмыкова, М.С. Применение метода ПЦР при диагностике туберкулёза коз / М.С. Калмыкова, Е.П. Осипова, Н.Г. Толстенко, В.И. Строганов // Ветеринарная патология.- 2006.- №3.- С.149-151.
4 Калмыкова, М.С. Диагностическая ценность ПЦР-тест-систем при туберкулёзе животных: Автореф. дисс. канд. вет. наук: 16.00.03 / М.С. Калмыкова; ВИЭВ.- Москва, 2007.- 27 с.
5 Овдиенко, Н.П. Пальпебральная проба при диагностике туберкулёза крупного рогатого скота / Н.П. Овдиенко, Г.А. Нуратинов, А.Х. Найманов // Ветеринария. – 1987. — № 5. – С. – 32-33.
6 Овдиенко, Н.П. Видовая принадлежность микобактерий, выделенных от крупного рогатого скота и из объектов внешней среды / Н.П. Овдиенко, В.И. Косенко, А.Х. Найманов, А.М. Кадачкин // Туберкулёз и болезни лёгких. – 1990. — № 2. – С.46.
7 Овдиенко, Н.П. Экспериментальный туберкулёз коз / Н.П. Овдиенко, А.Х. Найманов, О.В. Якушева, В.И. Строганов, И.В. Строгонов, В.С. Суворов, Е.П. Осипова, М.С. Калмыкова и др. // Материалы международной научн.-практ. конф. «Эпизоотология и профилактика инфекционных болезней крупного рогатого скота». – Киев, 2006.- С. 64.
8 Овдиенко, Н.П. Туберкулёз коз / Н.П. Овдиенко, А.Х. Найманов, Е.П. Осипова, М.С. Калмыкова и др. // Международная научн.-практ. конф. «Актуальные проблемы инфекционной патологии и иммунологии животных», посвящённая 100-летию со дня рождения засл. деятеля науки РСФСР, доктора ветеринарных наук, профессора, академика ВАСХНИЛ Я.Р.Коваленко.- Москва, 2006.- С.312-317.
9 Овдиенко, Н.П. Восприимчивость коз к возбудителю туберкулёза / Н.П. Овдиенко, В.И. Строганов, Е.М. Сошникова, Н.Г. Толстенко, Г.И. Устинова, М.С. Калмыкова и др. // Веткорма. – 2009. — № 6. – С. 26-27.
10 Прокофьева, М.Т. Восприимчивость коз к искусственному заражению разными типами туберкулёзных бацилл / Прокофьева М.Т.//Микробиологический журнал.- 1949.-Т.2.- Вып.2.С.221-267.
11 Ameni, G. Appraisal of interpretation criteria for the comparative intradermal tuberculin test for diagnosis of tuberculosis in cattle in central Ethiopia / G. Ameni, G. Hewinson, A. Aseffa, D. Young, M. Vordermeier // Clinical and Vaccine Immunology. – 2008. — Vol.15. — № 8. -Рp.1272–1276.
12 Aranaz, A. Mycobacterium tuberculosis subsp. caprae subsp. nov.: a taxonomic study of a new member of the Mycobacterium tuberculosis complex isolated from goats in Spain / A. Aranaz, E. Liébana, E. Gómez-Mampaso et al. // International Journal of Systematic Bacteriology. – 1999. — Vol. 49. — № 3. — Рp. 1263–1273.
13 Cadmus, S. Risk factors associated with bovine tuberculosis in some selected herds in Nigeria / S. I. B. Cadmus, C. A. Agada, I. I. Onoja, I. Salisu // Tropical Animal Health and Production. – 2010. — Vol. 42. — № 4. — Рp. 547–549.
14 Cordes, D.O. Observations on tuberculosis caused by Mycobacterium bovis in sheep / D.O. Cordes, J.A. Bullians, D.E. Lake, M.E. Carter // New Zealand Veterinary Journal. — 1981. — Vol. 29. — № 4. – Рр.60–62.
15 Crawshaw, T. TB in goats caused by Mycobacterium bovis / T. Crawshaw, R. Daniel, R. Clifton-Hadley et al. // Veterinary Record. – 2008. — Vol.163 — № 4. — Р.127.
16 Kamerbeek, J. Simultaneous detection and strain differentiation of Mycobacterium tuberculosis for diagnosis and epidemiology / J. Kamerbeek, L. Schouls, A. Kolk, M. van Agterveld, D. van Soolingen, S. Kuijper, et al. // J. Clin. Microbiol. — 1997;35:907–14 [PMC free article] [PubMed]
17 Kassa, G.M. Tuberculosis in Goats and Sheep in Afar Pastoral Region of Ethiopia and Isolation of Mycobacterium tuberculosis from Goat / Gezahegne Mamo Kassa, Fekadu Abebe, Yalelet Worku, Mengistu Legesse, Girmay Medhin, Gunnar Bjune, and Gobena Ameni // Veterinary Medicine International. – 2012. — аrticle ID 869146. — 8 p.
18 Mamo, G. Pathology of camel tuberculosis and molecular characterization of its causative agents in pastoral regions of Ethiopia / G. Mamo, G. Bayleyegn, T. S. Tessema et al. // PLoS ONE.- 2011. — vol. 6. — № 1. — Article ID e15862.
19 Mamo, G. Tuberculosis in Goats and Sheep in Afar Pastoral Region of Ethiopia and Isolation of Mycobacterium tuberculosis from Goat / G. Mamo, F. Abebe, Y. Worku, M. Legesse, G. Medhin, G. Bjune, G. Ameni // Veterinary Medicine International.–2012.-Article ID 869146.-8p. http://dx.doi.org/10.1155/2012/869146
20 Napp, S. Evidence of goats acting as domestic reservoirs of bovine tuberculosis / S. Napp, A. Allepuz, L. Mecader, M. Nofrarias, S. Lopez-Soria, M. Domingo, B. Romero, J. Bezos, B. Perez de Val // Veterinary Record/ — 2009. — 10.1136/vr.101347
21 Hiko, A. First-time detection of mycobacterium species from goats in Ethiopia / A. Hiko, G. E. Agga // Tropical Animal Health and Production. – 2011. — Vol. 43. — № 1. — Рp. 133–139.
22 Ojo, S.A. A survey of pathological conditions in slaughtered goats at Zaria slaughter houses. Small ruminant research and development in Africa. Proceedings of the Third Biennial Conference of the African Small Ruminant Research Network–UICC. Kampala, Uganda. 1994. Dec 5–9 [cited 2009 Feb 7].
23 Perez de Val, B. Experimental Model of Tuberculosis in the Domestic Goat after Endobronchial Infection with Mycobacterium caprae / B. Perez de Val, S. Lopez-Soria, M. Nofrarias, M. Martin et al. // Clin. Vaccine Immunol. – 2011. — №18 (11). – P. 1872-1881.
24 Perrin, G. Tuberculosis in the goat: diagnosis and control / G. Perrin, M. Savey, E. Baradat // Point Veterinaire. – 1984. — № 16. – Р. 59-63.
25 Thorel, M.F. Study of serological and allergic reactions in the goat sensitised with tubercular antigens. / M.F. Thorel, R. Gaumont // Bulletin de I’Academie Veterinaire de France. – 1977. – Vol.50. – Р.549-568.
26 Thorel, M.F. Tuberculosis of the goat: biological diagnosis // Annales de Recherches Veterinaires. – 1980. – Vol.11: 25.- P. 1-257.
27 Tragati, F. An outbreak of tuberculosis in goats / F. Yragati, D. Bianca, M. Finarri // Rivista di Zootechnia et Veterinaria. – 1977. – № 2. – P. 170-176.
28 Van der Heever, L W, 1984: Tuberculosis in milch goats, questions and answers. Journal of South .African Veterinary Association 55. 219-220
29 Warren, R.M. Differentiation of Mycobacterium tuberculosis complex by PCR amplification of genomic regions of difference / R.M. Warren, N.C. Gey van Pittius, M. Barnard, A. Hesseling, E. Engelke, M..de Kock et al. // Int. J. Tuberc. Lung. Dis. — 2006;10:818–22 [PubMed]
30 Wilton, S. Detection and identification of multiple mycobacterial pathogens by DNA amplification in a single tube / S. Wilton, D. Cousins // Genome Research. — 1992. — vol. 1. — № 4. — Рp. 269–273.
