Грызуны эпохи олигоцена. История подсемейства Marmotinae
Анатолий Свинцов
Современное состояние наших знаний об истории подсемейства Marmotinae отражено в списках, где сведены данные о всех ископаемых ее представителях, известных нам как по так и по оригинальным материалам. Во всех тех случаях, когда описавшие тот или иной вид авторы относили его к роду Citellus, не высказываясь или высказываясь очень осторожно о подродовой принадлежности остатка, нами на основании детального ознакомления с оригинальными описаниями приводится наиболее вероятная, по нашему мнению, подродовая принадлежность. Подобное уточнение при всем его ориентировочном значении позволяет уже при первом рассмотрении таблицы составить представление о палеофаунистических различиях Старого и Нового Света в различные эпохи неогена.
Несмотря на значительную разницу в степени изученности ископаемых представителей подсемейства в Европе, Азии и Северной Америке, некоторые общие заключения, вытекающие из рассмотрения приведенного списка, являются достаточно вероятными.
1) Хотя грызуны эпохи олигоцена изучены во всяком случае не хуже миоценовых как в Европе, так и в Северной Америке, в это время неизвестно остатков, которые можно было бы с достоверностью отнести к представителям подсемейства Marmotinae. В то же время остатки Sciurinae в виде многочисленных видов находящихся на стадиях эволюции, весьма близких к таковой современного рода Sciurus (по крайней мере в отношении строения зубов нижней челюсти), известны из значительного числа олигоценовых местонахождений Западной Европы и Северной Америки. Так как остатки наземных беличьих, известные из мио-. цена обоих континентов, имеют уже признаки всех современных триб, происхождение их следует отнести к более раннему времени. Однако в этом случае придется признать, что они были в это время более редкими, чем древесные беличьи, или что тафономические условия олигоценовых местонахождений не благоприятствовали накоплению остатков наземных форм группы. В этом смысле особенно показательно среднемио-ценовое местонахождение большого числа остатков микротериофауны Винтерсгоф-Вест в Баварии, детально описанной Р. Демом (Dehm, 1950).
Здесь в составе лесной фауны с преобладанием остатков белок и сонь найдены также и кости по крайней мере трех видов сусликов, занимавших, однако, в ней подчиненное положение. Можно думать, что таковое занимали, очевидно, и лугового типа биотопы в ландшафте этого времени. Вполне вероятно, что открытые местообитания в эпохи олигоцена и эоцена были заселены многочисленными и процветающими представителями Ischyromyoidea, обнаруживающими в ряде родов отчетливые конвергенции в строении с беличьими, в том числе и с наземными. Так или иначе, достаточно обоснованные соображения о происхождении этой группы не могут быть сделаны до тех пор, пока нам не станут известными палеонтологические материалы по раннетретичным наземным Sciuridae из Восточной Европы и центральных частей Азии, где разнообразные открытые ландшафты были хорошо развиты уже в олигоцене.
2) Как среди сурков, так и в особенности среди более многочисленных сусликов миоценовые формы обнаруживают уже характерные особенности видов современной неарктической и палеарктической фаун. Так, в Северной Америке все известные остатки мелких наземных беличьих этого времени имеют черты морфологического сходства с современными бурундукообразными сусликами, трибы Otospermophilini, а в плиоцене — уже и отдельных родов этой трибы.
Это сходство особенно велико и строении нижних коренных, тогда как осевой череп обнаруживает еще некоторые признаки, свойственные Ischyromyidae и Paramyidae. В то же время в Европе единственный из известных миоценовых родов, наряду с некоторыми чертами строения, общими с таковыми американских форм, обнаруживает уже признаки специализации в направлении современных настоящих сусликов Евразии из трибы Citellini. Таким образом, возможно, что предки наземных беличьих Старого Света проходили «бурун-дукообразную» стадию эволюции либо раньше, чем в Новом Свете, либо, что более вероятно, соответствующие формы никогда не были здесь столь разнообразны и многочисленны, отчего остатки их до настоящего времени достоверно неизвестны.
Впрочем, Дж. Блек (Black, 1963) полагает, что многие из мелких ископаемых миоценовых Sciurinae Западной Европы находятся на стадии эволюции коренных, соответствующей таковой у представителей описанного им из миоцена Северной Америки рода Miospermophilus, который он считает преДковым по отношению ко всем сусликам Америки. Однако ископаемые представители наземных беличьих, находящиеся на стадии эволюции нижних коренных, свойственной Citellus или Urocitellus, встречаются в Северной Америке наряду с американскими сусликами трибы Otospermophilini лишь с плиоцена (три вида из более чем десяти описанных). В это же время в Евразии все известные до сих пор ископаемые формы относятся только к упомянутым двум подродам рода Citellus.
Опубликованные к настоящему времени палеонтологические материалы позволяют следующим образом представить общую картину эволюции надвидовых групп наземных беличьих в третичную и четвертичную эпохи.
